Экзамен сдан

В норме в ходе кроссинговера обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом осуществляется в строго идентичных, тождественных точках. Благодаря этому при перекресте происходит обмен равными участками хромосом. В редких случаях наблюдается разрывы в несимметричных точках, и хроматиды обмениваются неравными участками. Такое явление называют неравным кроссинговером. Неравный кроссинговер был изучен А. Стертевантом в 1925 г. На примере линии мух, несущих мутацию Bar(обозначается буквой В) – полосковидные глаза. В гетерозиготе мутация Bar доминирует над аллелем дикого типа B+(круглые глаза), однако доминирование является неполным, так как при наличии этой мутации в гетерозиготе ее проявление менее выражено. Поэтому вернее называть мутацию Bar полудоминантной. У гемизиготных самцов и гомозиготных самок эта мутация приводит к сильной редукции глаза, у гетерозиготных самок же глаза уменьшены в размерах в меньшей степени. Было установлено, что изменение формы и размера глаз у мутантных по Bar-локусу мух связано со снижением числа фасеток в глазах этого организма. Стертевант предположил, что мутация Bar у дрозофилы не связана с появлением новой мутации в гене В, а является результатом увеличения числа его копий в хромосоме в результате неравного кроссинговера. Если фенотип Bar возникает вследствие удвоения локуса, соответствующего гена В, то это должно привести к ещё более выраженному фенотипу. Вот почему при скрещивании гомозиготных по локусу Bar мух (B/В) с низкой частотой( примерно 1:1600) появляются мухи с нормальными глазами и мухи с более сильной редукцией числа фасеток ультра-Bar.Доказательство того, что образование мутантных особей ультра-Bar является результатом кроссинговера было получено Стертевантом в тригибридном срещивании. Участки слева и справа от локуса Bar были маркированы находящимися на очень близком расстоянии мутациями: f(forked – вильчатые щетинки) и fu(fused – слившиеся жилки). Положение на генетической карте Х-хромосомы локуса f соответствовало 56,7 сМ, локуса В – 57 сМ и fu – 59,5 сМ. Таким образом, анализировался участок размером примерно в 3 сМ. Гомозиготную по локусу Bar самку(но гетерозиготную по генам f и fu) скрещивали с рецессивным по этим трем генам самцов, что позволяло анализировать кроссоверные события по всем трем генам. По результатам такого скрещивания было проанализировано примерно 20 тыс. потомков ( самок и самцов), из которых большинство оказались некроссоверными( по причине, что все три анализируемых гена расположены очень близко друг к другу и вероятность кроссинговера между ними мала). При анализе небольшой фракции кроссоверного потомства обнаружилось, что среди кроссоверного потомства практически все особи образовались в результате одиночного кроссинговера на первом участке f-Bar, либо на втором Bar-fu. Однако в очень редких случаях обнаружились мухи с глазами ультра-Bar и, соответственно, дикого типа(B+). Те и другие, одновременно с перекомбинацией по локусу Bar, несли новые сочетания признаков (f+ - fu, либо f – fu+). Тот факт, что образование мух ультра-Bar( а также B+) сопровождалось перекомбинацией близко лежащих маркеров f и fu (или f+ и fu+) говорило о том, что эти мухи являются продуктами неравного кроссинговера между дуплицированными участками Х-хромосомы.

Поделись материалом