Экзамен сдан

Возможность объединения гамет — оплодотворение — у растений обусловливается не только их половой принадлежностью. Наряду с полом у них существует генетически детерминированная система несовместимости, которая объясняется неспособностью пыльцевых трубок определенного генотипа проникать в завязь растения соответствующего генотипа. Несовместимость описана более чем у 3000 видов растений, принадлежащих к 78 семействам.

Типы несовместимости подразделяют на две группы в зависимости от обеспечивающих ее механизмов: гомоморфическую и гетероморфическую.

При гомоморфической несовместимости реакция, препятствующая оплодотворению, происходит между пыльцой и тканями пестика. В этом случае цветки в популяции растений не имеют морфологических различий. Различают два типа контроля несовместимости: гаметофитный и спорофитный.

При гаметофитной несовместимости реакция пыльцы — остановка роста пыльцевых трубок — определяется ее генотипом по генам несовместимости, которых может быть один или два, каждый с серией множественных аллелей. Этот тип характерен для семейств Solanaceae (томат, паслен), Rosaceae (яблоня, роза), Fabaceae (бобы) и др.

При спорофитной несовместимости реакция пыльцы определяется генотипом диплоидного растения, на котором она образуется, т. е. зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости. При этом аллели могут проявлять доминирование или быть кодо-минантными. Этот тип несовместимости контролирует один ген с серией множественных аллелей. Он характерен для семейств Brassicaceae (капуста, редька), Asteraceae (скерда).

Как при гаметофитной, так и при спорофитной несовместимости оплодотворение невозможно, если взаимодействуют одинаковые аллели пыльцы и пестика, и возможно, если взаимодействуют разные аллели одного (при моногенном контроле) или обоих генов при зависимости от двух генов.

Гетероморфическая несовместимость (гетеростилия) связана с морфологическими различиями в строении цветков в популяции, как это показано у Primula, Lythrum, Polygonum и др. Самоопыление оказывается невозможным, так как одни цветки имеют короткие тычинки и длинный пестик, а другие — длинные тычинки и короткий пестик. В этих случаях один и тот же ген контролирует различия в строении цветка и физиологическую реакцию несовместимости. Контроль осуществляется по спорофитному типу, и в гене выявляются только две аллели.

Существование несовместимости у растений способствует поддержанию перекрестного оплодотворения у перекрестноопыляющихся, поскольку опыление собственной пыльцой у них невозможно. Это явление называется самонесовместимостью или автостерильностью. У самонесовместимых растений можно получить мутантные автофертильные формы, например у ржи Secale cereale.

Существует, однако, большое число автофертильных видов, например ячмень, пшеница, горох.

Знание генетического контроля несовместимости существенно при генетическом анализе. Во-первых, самонесовместимость затрудняет инбридинг (для растений обычно употребляют термин инцухт), необходимый для получения гомозиготных форм. Во-вторых, тесное сцепление исследуемых генов с генами несовместимости искажает истинные частоты рекомбинации между генами, поскольку часть генотипов при расщеплении не будет учтена из-за несовместимых опылений.

Материал, изложенный в предыдущих разделах этой главы, показывает, что регулярные типы полового размножения и чередование поколений у растений и животных основаны на закономерностях мейоза и оплодотворения, которые в этих двух царствах в основном протекают одинаково. При этом экспериментатор в скрещиваниях и анализе расщеплений, как правило, вынужден иметь дело с организмами на диплоидной стадии.

Поделись материалом